Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор.
Размещено на реф.рф
Различают две основные формы искусственного отбора: массовый
и индивидуальный
.
1. Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
2. Индивидуальный отбор эффективен для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и принято называть чистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
4. Инбридинг используют при самоопылении перекрестноопыляемых растений , к примеру, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Далее скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.
Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).
ААbbCCdd x aaBBccDDГипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
АА 2Аа аа
5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта͵ и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют из себяестественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.
В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n = 18 редечных хромосом) и капусту (2n = 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.
С помощью колхицина Г.Д.Карпеченко удалось удвоить хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), (рис. 341) пшенично-пырейные гибриды и др.Размещено на реф.рф
Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а
затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Вместе с тем, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. К примеру, в случае если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития крайне важно воздействие определенными внешними факторами. К примеру, в случае если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.
Основные методы селекции растений - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные методы селекции растений" 2017, 2018.
И перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?
Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений.
На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.
В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всесоюзном растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.
Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.
Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.
Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.
В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции , так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.
Основные методы селекции растений.
Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.
Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.
Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.
Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.
В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935), Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Бере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис, 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.
В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.
Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.
Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).
Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.
Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:
Р: пшеница (2n = 42) х рожь (2n = 14)
G: n = 21
F1 2n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином приводит к удвоению числа хромосом,
F1:(колхицированное): 2n = 56
G: n = 28
F2, F3, Fn: 2n= 56 (тритикале)
У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.
С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.
Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного - Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.
Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).
Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.
В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.
Протопласт.
1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся Получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроковс Биологии 10 класса, книги и учебники согласно календарного плана планирование
Основными методами селекции являются отбор, гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.
Отбор и его творческая роль
В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор . В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.
Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е. способность передавать свойства потомству.
Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы. Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.
Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.
Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции
Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.
При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.
Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.
У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса .
Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация
При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплоидии , который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.
Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта. Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы. Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.
Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации , т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале . Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.
На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.
Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2n = 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.
Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость. Так, советскому ученому генетику Б. Л. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.
Спонтанный и индуцированный мутагенез
Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.
Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.
В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.
Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.
Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.
Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных.
3. Явление гетерозиса у домашних животных
Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы.
Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород.
4. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству
При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству.
Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы.
От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. Сперму, полученную от хорошего производителя, можно хранить долгое время, используя метод криохранения в жидком азоте.
С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.
5. Особенности отбора в селекции животных
В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах.
Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств.
Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств.
В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Любой организм представляет собой целостную систему, поэтому определенное телосложение животного может свидетельствовать о его высокой мясной или молочной продуктивности (вспомните о соотносительной, или корреляционной, изменчивости). Таким образом, через экстерьер пытаются выяснить генотип животного.
6. Достижения селекции животных
Больших успехов в XX в. добились селекционеры-животноводы. На основе методов подбора и гибридизации, результативность которых была ярко продемонстрирована, в частности в уже упоминавшихся работах М.Ф. Иванова, были созданы новые замечательные породы всех видов домашних животных. На основе вышеупомянутой гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных, сочетающих в себе желательные качества, и с использованием близкородственного скрещивания Н.С. Батурин и Я.Я. Лусин вывели в Казахстане породу архара-мериноса, имеющую высокую шерстную продуктивность тонкорунных овец и присущую архару хорошую приспособленность к условиям высокогорных пастбищ.
На основе использования методов межпородного скрещивания и дальнейшего строгого отбора выведены породы крупного рогатого скота с высоким уровнем молочной продуктивности и большим содержанием жира в молоке. Примером может служить костромская порода крупного рогатого скота, созданная на основе скрещивания местного поголовья с производителями других пород с последующим строгим отбором и подбором, основанным на оценке племенных качеств животных. Высокая продуктивность животных этой породы характеризуется тем, что отдельные коровы дают от одного отела до другого свыше 16 тыс. кг молока.
Межпородное скрещивание было использовано также при создании новой мясо-шерстной породы овец. В качестве исходных родительских пород были выбраны алтайская тонкорунная порода, которая характеризуется хорошим качеством шерсти и высокой приспособленностью к местным условиям, и две английские скороспелые мясо-шерстные породы. Полученная в результате длительной селекционной работы и гибридизации порода характеризуется крепкой конституцией, большой живой массой (бараны – 110–115 кг, матки – 60–62 кг) и высоким настригом шерсти, которая отличается блеском, эластичностью и т.д.
На основе селекции с использованием внутривидовых межпородных, а также межвидовых и даже межродовых скрещиваний с последующим отбором созданы высокопродуктивные, быстрорастущие, обладающие высокими вкусовыми качествами породы рыб. В качестве примера укажем на высокопродуктивного ропшинского карпа (от названия поселка Ропша под Санкт-Петербургом), обладающего высокой продуктивностью и зимостойкостью (выведен В.С. Кирпичниковым), и украинские породы карпа (А.И. Кузема и др.). Весьма перспективен межродовой гибрид стерляди и белуги – бестер, обладающий высокими темпами роста (гетерозис) и прекрасными вкусовыми качествами.
Используя методы отбора и гибридизации, человек коренным образом изменил природу используемых им растений и животных. Современная биология, в особенности генетика и цитология, существенно обогатили теорию и практику селекции, вооружили и будут вооружать ее новыми высокоэффективными методами управления формообразованием организмов и создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных.
III. Закрепление знаний
Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.
IV. Домашнее задание
1. Изучить параграф учебника (особенности биологии животных, учитываемые в селекции; методы, способы разведения и достижения селекции животных).
2. Заполнить табл. 3 «Основные методы селекции растений и животных».
3. Повторить материал по теме «Селекция растений» (на следующем уроке – тестовая проверка знаний).
Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных
Методы |
Селекция растений |
Селекция животных |
Подбор родительских пар |
Географически удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы |
По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру |
Скрещивание неродственное (аутбридинг) |
Внутривидовое, межвидовое, межродовое, ведущее к гетерозису и высокой продуктивности |
Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления у их представителей гетерозиса |
Скрещивание близкородственное (инбридинг) |
Самоопыление перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия с получением чистых линий |
Скрещивание между близкими родственниками для получения чистых линий с желательными признаками |
Отбор массовый |
Применяется в отношении перекрестноопыляемых растений |
Применяется с целью выбраковки особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам |
Отбор индивидуальный |
Применяется в отношении самоопыляющихся растений и при искусственном самоопылении перекрестноопыляемых растений с целью выделения чистых линий – потомков одной самоопыляющейся особи |
Применяется жесткий отбор по хозяйственно-ценным признакам, выносливости, экстерьеру и др. |
Метод испытания производителей по потомству |
Не применяется |
Используется метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям |
Экспериментальное получение полиплоидов |
Применяется для получения более урожайных форм |
Практически не применяется |
Индуцированный мутагенез |
Применяется с целью получения исходного материала |
Практически не применяется |
Урок 10–11. Селекция микроорганизмов. Биотехнология
Оборудование: таблицы по общей биологии, схемы иллюстрирующие методы и достижения селекции животных и микроорганизмов.
ХОД УРОКА
I. Обобщение знаний раздела
А. Работа по карточкам
№ 1. Допустим, для фермы приобрели двух быков, у которых ген жирности молока точно не известен. Как следует поступить, пользуясь методом гибридизации, чтобы решить, какого из быков эффективнее использовать в качестве производителя?
№ 2. С какой особью нужно скрестить гетерозиготную особь свиньи, чтобы в потомстве рецессивный ген скороспелости перевести в гомозиготное состояние? Почему?
№ 3. Покажите на примере, почему при выведении высокопродуктивных пород домашних животных в селекционной практике используется близкородственное скрещивание, которое, как правило, приводит к понижению жизнеспособности и плодовитости организма и не применяется в промышленном животноводстве.
Б. Устная проверка знаний
1. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции?
2. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных?
3. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве?
4. В чем состоит гетерозис у домашних животных?
5. В чем состоит метод испытания хозяйственно-ценных производителей по потомству?
6. В чем состоят особенности отбора в селекции животных?
7. Каковы достижения селекции животных?
В. Тестовая проверка знаний по вариантам
Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех.
Вариант 1
1. Какой отбор следует применять при селекции гороха?
а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стихийный;
г) стабилизирующий.
2. Что такое «чистая линия»?
а) потомство от самоопыляющегося растения;
б) потомство от перекрестноопыляемого растения;
в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта;
г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками.
3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений?
а) для получения биологически отдаленных гибридов;
б) для получения эффекта гетерозиса;
в) для получения чистых линий;
4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов?
а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия;
б) с помощью полиплоидии;
в) с помощью инбридинга;
г) с помощью индивидуального отбора.
5. Какое растение не относится к самоопыляющимся?
а) горох;
б) рожь;
в) пшеница;
г) томат.
6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен:
а) В.С. Пустовойтом;
б) П.П. Лукьяненко;
в) Н.В. Цициным;
г) В.Н. Ремесло.
7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью:
а) акклиматизации;
б) реакклиматизации;
в) усиления доминирования признака;
г) закаливания гибридов.
8. Инбридинг у животных приводит к:
а) гетерозису;
б) улучшению свойств породы;
в) депрессии;
г) созданию новой породы.
9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это:
а) вид;
б) сорт;
в) порода;
г) штамм.
10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при:
а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации;
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.
Вариант 2
1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов?
а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стабилизирующий;
г) разрывающий.
2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений?
а) аутбридинг;
б) инбридинг;
в) отдаленная гибридизация;
г) анеуполиплоидия.
3. Что такое гетерозис?
а) усиление плодовитости гибрида;
б) географически отдаленные гибриды;
в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений;
г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов.
4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений?
а) для получения эффекта гетерозиса;
б) для получения чистых линий;
в) для получения биологически отдаленных гибридов;
г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов.
5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым?
а) подсолнечник;
б) ячмень;
в) кукуруза;
г) рожь.
6. Украинская белая степная порода свиней была выведена:
а) А.И. Куземой;
б) Н.С. Батуриным;
в) М.Ф. Ивановым;
г) Я.Я. Лусиным.
7. В селекции животных очень редко используется:
а) инбридинг;
б) аутбридинг;
в) массовый отбор;
г) индивидуальный отбор.
8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется:
а) массовым;
б) индивидуальным;
в) естественным;
г) искусственным.
9. Домашние животные в отличие от растений:
а) имеют многочисленное потомство;
б) дольше живут;
в) размножаются только половым путем;
г) не нуждаются в тщательном уходе.
10. В селекции растений и животных используется:
а) анализ качества производителей по потомству;
б) гибридизация;
в) получение полиплоидных форм;
г) метод ментора.
Ответы к тестовым заданиям
|
Г. Проверка заполнения таблицы «Основные методы селекции растений и животных»
II. Изучение нового материала
1. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними
Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести:
– высокую скорость размножения;
– большую частоту появления мутаций;
– неоднородность штамма и эффективность отбора.
Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций.
К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии.
Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.
Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.
Продолжение следует
Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.
Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.
Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.
Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.
Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.
Центры происхождения культурных растений, выявленные Н.И. Вавиловым
Центры происхождения | Местоположение | Культивируемые растения |
---|---|---|
1. Южноазиатский тропический | Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии | Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений) |
2. Восточноазиатский | Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань | Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений) |
3. Юго-Западноазиатский | Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия | Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений) |
4. Средиземноморский | Страны по берегам Средиземного моря | Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений) |
5. Абиссинский | Абиссинское нагорье Африки | Твердая пшеница, ячмень, бананы, кофейное дерево, сорго |
6. Центральноамериканский | Южная Мексика | Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник |
7. Южноамериканский | Западное побережье Южной Америки | Картофель, ананас, хинное дерево |
Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
Естественный отбор
Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
Инбридинг (инцухт)
В центре гете-розис-ная куку-руза, слева и справа роди-тель-ские особи.
Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.
Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.
Р | ♀AAbbCCdd | × | ♂aaBBccDD |
F 1 | AaBbCcDd |
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
Растения диплоид-ной (2n = 16) и тетра-плоидной (2n = 32) гре-чихи.
Аа
× Аа
АА
2Аа
аа
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами . Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.
Отдаленная гибридизация
Восстановление плодови-тости капустно--редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно--редечный гибрид.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.
Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.
Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами .
Использование соматических мутаций
Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
Экспериментальный мутагенез
Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным
С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.